自由基抗氧化防御体系与牦牛
自由基抗氧化防御体系与牦牛
苏 普
中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所 甘肃 兰州 730050
内容摘要
自上世纪70年代末至今，我国生化、医药界对SOD抗氧化酶的研究热一直没有降温，涉及资源有动物、植物、微生物，涉及内容有提取、分离纯化到产品质量检测以及理化性质、作用机理；涉及手段，从现代生化技术到生物工程；涉及应用，涵盖了工业、农业、医药、食品、畜牧业等诸多方面的基础理论和应用研究，从而加速了自由基学说研究的飞速发展，发展中的自由基理论提示我们，生物体内防御活性氧，单靠SOD的作用是不够的，因为SOD只能清除O2-，所以要达到最大限度防护活性氧的损伤，特别是最具有毒性生物炸弹OH自由基的破坏，尚需其它抗氧化酶如过氧化氢酶，谷胱甘肽过氧化物酶的协同作用，才能彻底清除O2-和H2O2，从而真正起到对机体细胞和组织器官的良好保护作用。为此在漫长的研究生涯中，我们对青藏高原特色主体畜种-牦牛生物活性物质研究证明，牦牛依照它资源多元化的生态环境，特殊的遗传基因，罕见的理化、免疫学、细胞学优势，形成了别的畜种难以比拟的生物活性物质优势，用牦牛血提取纯化得到高质量、高比活的SOD具有得天独厚的生物学特性，更受使用者的重视，“牦牛SOD制备与应用”技术已获国家专利证书，专利号：“ZL00113802.2”并获诸多国际科技专利博览会殊荣，被国家列入重点扶持专利之一，此际我们也研究了过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶类（如谷胱甘肽过氧化物酶GSH-PX等）以及小分子抗氧化剂复合酶体系，证实了以SOD为主所形成的复合酶体系是一类特殊、高效、完整的自由基防护群，它们相互保护，相互协同和增效地清除体内有害自由基或活性氧，保证了机体健康，也为临床治疗自由基损伤疾病提供了科学合理的治疗酶，此酶具有科学、合理、高效、稳定等特点，所以优于单一SOD的作用，同时牦牛资源的开发为藏区经济建设地区和谐稳定起到至关重要的作用。
关键词：自由基；抗氧化体系；SOD；复合酶；牦牛
随着生命的进程，年龄的增长，人体内抗氧化酶—超氧化物岐化酶（SOD），过氧化氢酶（CAT），谷胱甘肽过氧化物酶（GP），葡萄糖-6-磷酸去氧酶（G-6PDH）等活性下降，导致体内自由基积累过多。过多自由基等生物膜中的不胞和脂肪酸形成过氧化脂质（CPO），进而引起细胞膜的损伤，使细胞膜的生理功能遭到损害。自由基能加大蛋白质的损伤，导致蛋白质分子发生交联，聚和，肽链断裂等多种损伤。自由基还可以使蛋白质，核酸，脂肪的共价键形成巨大分子而难以酶解，自由基也可间接通过脂质过氧化作用产生新的羰基，对蛋白质进行修饰，氧化损伤蛋白质，氧化损伤的产物会积累在细胞中，直接影响细胞的正常生理功能，从而导致“疾病”和“衰老”。
近年来自由基学说研究指出，超氧化物岐化酶（SOD），过氧化脂质（CPO）,脂褐素(CPF)含量与衰老密切相关，老化的机体抗自由基损伤的能力下降。DNA氧化损伤是人衰老的重要原因，DNA氧化损伤越严重，寿命越短，同时也指出DNA与寿命呈正相关。自由基不仅直接引起细胞组织，器官的损伤而且可使细胞的变形能力降低，引起血小板聚集促进凝血酶原的产生，从而导致血液的流变性和微循环障碍，加重对组织器官中细胞的损伤，直至细胞死亡。
为此，预防活性氧自由基损伤，加大自由基清除剂的研究已是国际密切关注的重大社会和学术问题。
一、自由基，抗氧化防御系统：
生物体在进化过程中逐渐构成防御自由基毒性作用的完整系统，正是它们构成的层层防线，保护着机体免受有害自由基损伤，使正常机体的新陈代谢始终维持在一种相对平衡状态。
1.抗氧化酶：
（1）生物体内天然存在的抗氧化酶主要有超氧化物岐化酶（SOD），过氧化氢酶（LAT）和过氧化物酶（谷胱甘肽酶GSH—PX等）。SOD的主要功能是将氧的单价还原物O2-，岐化成H2O2，这一反应的意义在于，体内一旦形成O2-，那么SOD则会特异性地迅速捕捉O2-，使之转变为H2O2，反应式为： O2 +O2+2H-SOD-H2O+O2 CAT的主要功能是催化H2O2分解为无毒的水，这一反应需要谷胱甘肽等作为供氢体,H2O2+2GSH-CAT-2H2O+GSS，谷胱甘肽过氧化物酶的主要功能是过氧化物还原成无毒的羟基化合物和水，以免它们分解成强氧化活性的自由基重新对其它不能和脂肪酸分子发生过氧化作用，它们构成层层防线，保护着机体免受氧自由基的损害，使正常机体的新陈代谢始终维持着一种相对平衡状态。
（2）过氧化氢酶是一种抗氧化酶，因为在该酶的催化作用下，H2O2可转变为H2O与O2ˉ被清除。
过氧化物酶中有些酶如谷胱甘肽过氧化物酶不仅可催化为H2O2为H2O，O2ˉ而且还可催化有机氢过氧化物（ROOH）转变为ROH，但必须有还原型底物（谷胱甘肽）的存在。
过氧化氢酶的生理作用主要是它可以催化H2O2为H2O与O2ˉ。过氧化氢不仅存在于红细胞，而且还存在于组织细胞内，在病理情况下过氧化氢酶活性可能降低，将可增高畸变率，易患癌症，甚至导致其它病变对热损伤的敏感性增高。
（3）谷胱甘肽过氧化物酶（简称GSH—PX）即谷胱甘肽，该酶存在于红细胞，随即在其它组织细胞中也被发现，GSH—PX主要生物学作用是清除脂质氢过氧化物，并在过氧化氢酶含量很少或H2O2产量很低的组织中，可代替过氧化氢酶清除H2O2，鉴于该酶可广泛清除有机氢过氧化物，故有防止畸变，预防衰老以及参与前列腺素合成等作用。
（4）超氧化物歧化酶（SOD）作为O2ˉ的特异清除剂，自然而然地在自由基的医学研究和应用中占有非常重要的地位，特别在衰老，炎症，肿瘤，自身免疫性疾病，放射病以及某些传染病，职业病，寄生虫病等，SOD活性和含量的改变几乎表现出十分类似的规律，即随着疾病的发展，病情加重。病程的延长，愈后的不良，其SOD活性趋于下降，甚至表现出某些化学和免疫学性质性质的改变，与此相反，当病情控制或治疗有效，机体康复后，SOD活性又逐渐恢复至正常水平。发病和康复之间SOD变化显示出明显的可逆性。因此，目前在临床上常将SOD作为观察病情发生，发展以及愈后的一项比较有说服力的客观指标。并将应用于即时指导临床采取有效对策和措施，有利于控制和治疗疾病，从而加快机体康复。
因此，SOD的研究在推动自由基生物学的发展中起到十分重要的作用，几乎可以说是自由基生物学发展的一个里程碑。
根据金属辅基成分的不同,SOD分为Cu—ZnSOD,MnSOD,和FeSOD动物组织不含FeSOD，哺乳动物SOD有三种同工酶，存在于胞浆和细胞膜的Cu-ZnSOD，线粒体基质中MnSOD及分泌到细胞外SOD（Ec-SOD）大部分EcSOD是锚在细胞表面硫酸肝素蛋白聚糖和组织间隙基质，但也存在细胞外液，因为O2ˉ难以穿过细胞膜，SOD同工酶主要在它们各自的部位发挥保护功能，催化O2ˉ。在H2O2 O2ˉ+ O2ˉ+2H+-SOD-H2O2+ O2ˉ
近30多年来，SOD的研究非常活跃，已成为数千种酶中研究最多的酶，但将三种SOD比较，CuZn-SOD研究报告几乎占95%以上，而人们对MnSOD研究较少，实际在人体中MnSOD在线粒体的生物学作用至为重要， 辐射损伤与癌症时组织中MnSOD活性变化已引起更多研究者和临床医学的重视。
2．抗氧化剂：
多指小分子抗氧化剂主要有维生素E，维生素C，GSH，β-胡萝卜素，辅酶等。其中维生素E是一种非常重要的自由基清除剂。其主要生理作用不仅可以清除O2ˉ，而且还可以清除OH，O2ˉ，LOO及其它自由基，维生素C也是一个很重要的自由基清除剂，在一定浓度时，它除了可以直接清除O2ˉ，ROOH，O2ˉ，OH等活性氧外，还可以使维生素E恢复原型，继续发挥其保护作用，因此维生素E和维生素C之间，存在着相互协同作用。还原型谷胱甘肽（GSH）除了通过清除过氧化物（如H2O2）抑制自由基的生成外，GSH还是某些大分子清除剂的供氢体，对保证其清除H2O2和ROOH具有重要作用。因此，不可低估GSH的作用，此外β-胡萝卜素和辅酶Q，它们均可使CCi3O2转变为R，转成为RH，从而减轻有机自由基的损伤作用。
这是生物体在进化过程中逐渐形的防御自由基毒性作用的完整系统。
二：牦牛生化制品的研究
1、各种生化制品的分离纯化：
机体在生命活动中所以能战胜疾病保持健康状态，就在于生物体具有战略疾病的物质基础。
生化药物既然来源于生物体内，起重要生理作用的各种生命基本物质或衍生物，因此当机体发生疾病时，应用生化药物来纠正人体的代谢失调是比较合理的，所以生化药物在医疗上具有疗效好，毒副作用小，易被机体吸收等优点，已为世界各国重视，并迅速发展为制药工业的一大类。
为此笔者从上世纪80年代初，带领研究室科技工作者首先涉足雪域之魂—牦牛生物活性物质的研究，我们翻山越岭，长途跋涉，穿行于巴颜额拉山脉，攀登于山峰雪线，亲眼目睹了青藏高原的雄姿风采，领略了甘南，天祝草原，玉树雪域的壮丽情怀，饱尝了狂风暴雨对草地的频频袭击，探明了牦牛充满神奇色彩研究开发的主线，内容和措施，先后通过“七五”“八五”“九五”“十五”诸多省，部，国家级攻关研究课题的实施，利用现代生化和生物工程技术手段从牦牛血液，脏器(胰脏、心脏、肝脏、肺脏、肾、大脑、垂体、眼、胸腺）等提取，分离，纯化得到牦牛血SOD、凝血酶、免疫球蛋白、胸腺肽、胰酶、胰蛋白酶、氨基酸等20多个生化制品，产品质量皆高于同类不同畜种来源的产品，有些产品的功能，质量接近或超过进口产品标准。
2、牦牛血红细胞铜锌超氧化物岐化酶，我国SOD开发应用研究已30年之久，开发的产品达几十种。从资源利用尚属动物血液，次为植物，微生物，基因工程等，产品琳琅满目，rhSOD,益微SOD已进入产业化阶段，SOD瓜果频频上市给人类健康带来新的品味，然而牦牛红细胞SOD的研究开发及其应用理论的探讨，尚属首次并揭开了年青而具魁力的青藏高原天然生物活性资源潜在的药用价值和特殊的生物学功能。也填补了我国生化药物资源研究的空白，时下面临世界，危及人类生命的十大疫病，诸如“超级癌症”—艾滋病给人类带来的恐怖阴影，以及日本大地震海啸后核泄漏为地球生灵埋下重大安全隐患，顿时，造成我国某些城市食盐，碘抢购一空的紧张局势以及地球村环境污染带来的诸多自由基损伤引发的多种疾病，人类旋乾转坤，积极选择维护健康的守护神—抗氧化防御体系。牦牛SOD也倍受青睐。因为牦牛是唯一能适应青藏高原4000米以上，特殊生态环境并充分利用青藏高原牧草资源进行动物性生产的牛种，牠不补饲任何添加剂和饲料，完全在未施过化肥和农药的天然牧场放牧育肥、牦牛奶、肉、血液、骨含有一些其它畜种没有或含量较低的成分，其产品是名副其实无污染的绿色食品，所以我们从牦牛血提取纯化的SOD酶活高达13000u/mg蛋白,比一般动物血SOD高2-3倍，产品经过特殊生化技术方法处理，性能稳定，作用广泛，“牦牛血SOD制备与应用”。2006年获国家发明专利，专利号“001138032.2”，被载入世界知识产权宝库史册并先后获国际专利博览会七项金奖，以及“世界科学技术发展成就奖”，“世界华人科学技术发明奖”等殊荣。并列入国家重点扶持的专利之一。
牦牛生物资源的开发，得到国家领导的重视，温家宝总理曾做重要批示，“牦牛产业开发很有前景，但要注意运用科学技术，遵循市场经济规律，这件事办好了有利藏区经济发展”，不难看出牦牛资源研究的诱人前景和市场潜力。
3、牦牛SOD复合酶体系的研究
现代医学研究证实，各类自由基（FR）或活性氧（ROS）对机体的损伤作用是直接明显而又非常严重，然而，生物机体具有调节自身反应平衡的特异功能。自由基或活性氧的过量积累既然可以引起机体损伤或疾病的发生，相应，体内必然会产生防御或低制自由基活性氧损伤的防御体系—SOD复合酶体系，控制和减轻对机体的危害作用。这个体系中，存在着大分子和小分子自由基清除剂，正是这类物质的存在，才有效地避免了自由基或活性氧对机体的氧化损伤，保证了机体新陈代谢和其它生理活动的正常进行。
自由基或活性氧与SOD复合酶的关系是什么？SOD复合酶体系与自由基或活性氧是一对矛盾的对立统一体，自由基或活性氧的作用是使机体中的生物大分子，组织细胞和核酸遭受氧化破坏，而SOD复合酶体系的作用迅速通过直接或间接清除自由基或活性氧来避免减轻这种氧化作用。而这种SOD复合酶体系的作用，主要是通过清除剂如大分子清除剂有SOD，CAT，硒谷胱甘肽过氧化物酶（SeGPx）谷胱甘肽转硫酶（Non-Se-GSH-Px）和过氧化物酶（POD）等和小分子自由基清除剂，维生素E，C谷胱甘肽，β—胡萝卜等发挥作用。
SOD复合酶体系对自由基或活性氧具有重要的生物学作用，可以特异或非特异，直接或间接地清除自由基或活性氧，控制其对机体的危害，在这一系列复杂的生化反应过程中，组织和细胞对活性氧的防护作用是第一道防线，其大分子自由基清除如SOD，CAT是清除活性氧的第二道防线，小分子自由基清除剂如维生素E，C，GSH和β—胡萝卜素及NADH等清除自由基或活性氧的第三道防线，而第四道防线，则是Se-GSH-Px。Non-Se-GSH-Px和其它POD。它们相互保护，相互协同，层层防御，共同防止或抵抗自由基或活性氧的侵袭。在SOD复合酶体系中，SOD的作用非常重要，它除了可以催化O2ˉ使之转变为H2O的基态分子氧外，而且还有效地阻止了O2ˉ启动而导致的自由基的链锁反应和防止毒性作用更强的生物炸弹OH的产生。因此SOD复合酶体系中，保持足够的SOD活性和含量，对整个抗氧化体系的防御作用具有重要意义，SOD复合酶体系正是基于这种以高活性，高浓度SOD为主要成分并辅以其它抗氧化成分的配合，形成一类特殊，高效，完全的自由基防护群，因此，它们的作用效果更明显，科学性更强，SOD复合酶体系中各种组分之间可以相互保护，相互协同和增效，这也是单一SOD所不能代替的特性，同时SOD复合酶体系中辅加保护剂，渗透剂和小分子抗氧化剂，能使其清除自由基作用加强，效果提高，有效成分的保存时间延长。这也是SOD复合酶体系的又一特性。因此具有更加广阔的前景和生命力，并在临床疑难病治疗得到最具说服力的验证。
21世纪，医学正经历着重大的变革，以征服绪如，心，脑血管，癌症等非传染性慢性病（NCO）为目标的第二次卫生革命受阻，启发了人们对生物医学模式的反思，从注意局部病变转向注重人的整体功能状态，从关注疾病治疗转向关注健康维护，彰显以人为本的价值取向，并以“治未病”为核心理论，“治未病”早在“黄帝内经”中就提出，经过历代医学家不断充实和完善，逐步形成具有深刻内涵的理论体系，其核心就是一个“防”字，并特别强调要达到“防”的目的关键在保养身体，培育正气，提高机体的抗邪能力。应急健康形势发展新的要求笔者在牦牛血铜锌SOD，MnSOD等研究基础上，又开始SOD复合酶的研究，取得一定进展，并引起国内外有关学者和企业家的关注，拟与台湾丰生制药生物科技公司和相关科研单位合作，对牦牛SOD，SOD复合酶体系，MnSOD及其变异体，活性肽等诸多项目和牦牛资源综合利用进行理论开发研究，实现牦牛生物资源造福人类健康，促进藏区经济发展，加快藏区人民环境优美，气氛和谐的美好愿望。
三、牦牛资源开发
1、资源评价：
牦牛是以我国青藏高原为起源地的特产家畜和世界屋脊
景观牛种，是我国宝贵的畜牧资源，牦牛生活在海拔高，
气温低，昼夜温差大，牧草生长期短，氧分压低的高山及亚高山草地由于这种特殊生态环境长期选择的结果，牦牛具有较强的生活能力，耐粗，耐寒，具有一套特殊的体质体态结构和生理机制，可在极其粗放的饲养条件下生存并繁衍后代。中国是世界繁育牦牛历史最久，拥有牦牛数量最多的国家，存栏约1655．6万头，占世界牦牛总数的94%，居世界第一位。我国牦牛主要分布于青海，西藏，四川，甘肃，新疆，云南六省区的高寒草原。国外的牦牛主要分布于蒙古人民共和国，尼泊尔，印度，高加索等地，近年来美国的阿拉斯加和加拿大也有数千头牦牛分散于90个饲养户中。
目前，我国牦牛的6个主产区，12个优良的不同型态类型的牦牛地方品种和1个国家级新品种，12个不同生态类型的牦牛品种分别是九龙牦牛，麦洼牦牛，木里牦牛，中甸牦牛，娘亚牦牛，帕里牦牛，斯布牦牛，西藏高山牦牛，甘南牦牛，天祝白牦牛，青海高原牦牛，巴州牦牛。大通牦牛是在青藏高原自然生态条件下，以野牦牛为父本，当地家牦牛为母本，应用低代牛横交理论建立育种核心群，强化选择与淘汰，适度利用近交，闭锁繁育等技术育成含1/2野性牦牛基因的肉用型牦牛新品种，是世界上人工培育的第一个牦牛新品种，也是中国农业科学院兰州牧药研究所三代科技工作者心血，智慧的结晶，2007年获国家科技进步二等奖。以上牦牛品种被划分为横断高山型和青藏高原型，而以青藏高原型最优。
牦牛为人类提供用途广泛的畜产品，产品具有用途广，成本低等特点。牦牛可骑可驮，可耕可驾，被誉为“高原之舟”。牦牛肉质鲜嫩味美，蛋白质含量高达到21—22%，脂肪含量2-3%，牦牛乳干物质含量为18%，其中乳脂肪约7%，乳蛋白约5%且无污染。同时牦牛也是唯一产毛绒的牛种，毛绒仅次于山羊绒，牦牛绒具有极好的纺织性，不易粘结，牦牛皮板质地好，牦牛的骨、血、内脏、鞭、骨髓等都是重要的工业和制药原料，可开发系列配套产品，牦牛产品来自现代工业无污染的高寒草原，是地道的“绿色食品”。牦牛的粪便也是牧区不可缺少的燃料，牦牛粪晒干后，为牧民生火做饭取暖提供燃料。
牦牛业是高寒牧区的经济基础和支柱产业，其生产的持续发展对藏族等少数民族的生活水平，繁荣牧区经济，牧民脱贫致富奔小康增强民族团结，保持藏区稳定和长江，黄河源头生态平衡具有十分重要的意义。
2.资源的殊性：
平均在海拔4000m以上的青藏高原，日照强烈，空气清洁，昼夜温差大，是世界上自然生态环境保存最完好的地区之一，被称为无污染的净土独特的气候和地理环境造成了这片土地上的许多动、植物资源奇特的药用功效。也产生了祖国医药的一支奇葩—藏医药。
(1)多元化的生态环境：
①高寒草地具有高原大陆性气候特点：寒冷，干燥、长冬无夏，仅有冷暖季之分，绝大多数地区平均温度在零度以下。古有“五月解冻，八月草黄”之说，太阳辐射强，日照时间长昼夜温差大，不少学者将青藏高原列为地球南北极之后的世界第三极。
高寒草地水源充沛，降水不均，大河纵横湖泊遍布，年均泾流总量6500亿m3，占全国河川泾流总量的23%，相当亚洲全部泾流量的3.8%。
青藏高原平均海拔在4000m以上，有地球之巅的珠穆朗玛峰作屏障，75万hm2的各种类型的湿地，1.059亿hm2的草地和长江，黄河，雅鲁藏布江，怒江，澜沧江等众多河流以及4万平方公里的湖泊河谷和原始森林，所以，整个青藏高原的生态系统对北半球甚至全球的气候产生明显的影响。成为北半球气候的启动区和调节区。
②高寒草地具有生物多样性维持功能，青藏高原是地球上最高而又最年轻的高原，在冷湿气候和高海拔而地势平缓条件下发育的湿地和高寒草甸生态系统是高寒草地生态系统中极为重要的一环。它丰富了青藏高原的生物多样性，使高寒草地由气候，地貌垂直分布导致植被和整个自然景观的垂直分布，形成了比较复杂和完备的垂直带谱。青藏高原独特的水源，复杂的地貌结构，使这里江河纵横形成了面积很大的河流，湿地。青藏高原还有星罗棋布的湖泊湿地，约占全国源泊总面积的2/5，青藏高原还分布着广袤无际的草丛湿地，总面积达3万多km2，草丛湿地以草类为优势植物，由于草本植物适应性强，所以它成为高原湿地的主体。
(2)特殊的的遗传基因
中国是世界上拥有牦牛数量和品种最多的国家，有1655.6万头牦牛和12个地方品种和一个国家级品种，占世界牦牛总数的94%以上，我国的牦牛数量仅次于黄牛，水牛而居第三位，牦牛分布于我国西部的300万m2的地区，是青藏高原牧区的优势种畜和当家畜种，因此没有牦牛就没有青藏高原的畜牧业，没有牦牛就没有藏民族。
野牦牛（Bosgrunniens Mutus）是青藏高原珍贵的野生畜种资源，是家牦牛的近缘种，属国家一级保护动物。对青藏高原恶劣生态环境条件具有较强的适应能力，是家牦牛改良复壮的重要遗传资源之一。牦牛遗传资源具有不同于其它畜种资源的特点：①牦牛对高寒草地的生态环境具有极强的适应性，能把人类无法直接利用的自然资源转化成人类需要畜产品。
②牦牛主要分布在我国西部300万km2的人口稀少地区，不与人争地，争粮，争夺自然资源和生存空间，牦牛业是典型的节粮型畜牧业。
③我国的牦牛主要分布在西部少数民族地区，发展牦牛业对加强民族团结，稳定民族地区具有重要意义。
④牦牛是一种人工选育程度不高或者说半野生的家畜，在长期的自然选择中，形成了在暖季具有强生长和育种的能力，是发展季节性畜牧业的最佳畜种之一。
⑤牦牛未补饲任何添加剂的饲料，完全在未施过化肥和农药的天然牧场上放牧，其产品是名副其实的绿色食品。牦牛奶，肉，血液，骨等含有其它畜种没有或含量较低的成分，是医药和食品工业的重要原料宝库。
(3)罕见的生理生化，免疫学，细胞学特性：
牦牛遗传资源是任何其它畜种资源无法代替的特殊畜种资源，被誉为喜马拉雅山脉生命先驱的牦牛，由于它是在高寒，缺氧，枯草期和冰封期长达半年之久的严峻自由条件下，经过长期自然选择和自然适应而形成的一种特殊牛种，它具有十分顽强的抗逆能力，是其它畜种难以替代的，笔者从上世纪80年代初至今研究证明，牦牛受其特殊基因的控制，致使生物化学，生理学，免疫学，细胞学等方面都不同于其它牛种，并具有其它的动物难以比拟的优点，比如牦牛的气管粗大，所以具有较大的肺活量，牦牛每立方毫米的血中含有650—900万个带氧的红细胞，是黄牛的4倍，且红细胞直经大，压积高达43.97%—50%以上，其它牛种缺乏这种特殊性，因此从牦牛的组织解剖，生理生化指标等诸多方面分析，它与普通牛种之间存在显著差异，同时牦牛的生化指标包括蛋白质，酶，激素，血液成分等皆具有多态性和数量性状，也与普通畜种存在显著差异，诸如种种，牦牛无论从品种优势，生理优势，遗传优势，生态优势等都潜藏着重要的研究，开发价值和诱人的前景。
参考文献略
